硫化单胞菌Sulfurimonas sp. MCCC M23032等16株弯曲菌门成员具有歧化硫化合物的功能

相关菌株：

1. Sulfurimonas sp. ST-367=MCCC M23032
2. Sulfurimonas sp. ST-79=MCCC M24543
3. Sulfurimonas sp. ST-27=MCCC M25578
4. Sulfurimonas sp. ST-25=MCCC M27208
5. Sulfurimonas sp. NW10=MCCC 1A13987
6. Sulfurimonas sp. B2=MCCC 1A14515
7. Sulfurimonas sp. HSL-1656=MCCC 1A17955
8. Sulfurimonas sp. HSL1-6=MCCC 1A18693
9. Sulfurimonas sp. HSL3-7=MCCC 1A18694
10. Sulfurimonas sp. HSL3-1=MCCC 1A18844
11. Sulfurimonas sp. HSL1-7=MCCC 1A18899
12. Sulfurimonas sp. HSL3-2=MCCC 1A19147
13. Sulfurimonas sp. HSL1-2=MCCC 1A19178
14. Sulfurimonas sp. ST-29=MCCC M25443
15. Sulfurovum sp. ST-21=MCCC M27207
16. Sulfurovum sp. ST-26=MCCC M27209

背景：越来越多的研究表明，硫歧化可能是一种不可忽视的微生物代谢，为现代沉积层、水层和热液环境中提供初级生产力，因此可在碳、氮、硫和金属的全球生物地球化学循环中发挥显著作用。然而，行使该过程的微生物及其代谢途径仍鲜有研究。温弯曲菌门（以硫化单胞菌属Sulfurimonas和硫卵菌属Sulfurovum为主要代表）在深海热液系统中广泛分布且占据优势，是公认的主要化能自养硫氧化类群。

研究成果：

1、重要性。研究表明这些中温优势化能自养菌可通过硫歧化作用获取能量。这是硫代硫酸盐与元素硫的化能自养歧化作用在硫单胞菌属和硫卵形菌属中的首次报道，丰富了其在硫化合物化能自养氧化方面的作用。弯曲菌门介导的硫歧化可能代表热液喷口生态系统中未被识别的初级生产过程。

2、富集物多样性。对西北印度洋Carlsberg 洋中脊热液羽流样品进行硫歧化微生物的富集培养。富集物多样性分析表明弯曲菌门(Campylobacterota)在所有样品中相对丰度最高，占据绝对优势。从属水平来看，硫单胞菌属 (Sulfurimonas) 和硫卵菌属 (Sulfurovum)为优势类群，其中Sulfurimonas存在于所有富集样品中，并占据3.7 至93.0%的高丰度，这暗示该类群是深海热液区中重要的硫歧化微生物。

3、纯培养物及其硫歧化功能

通过纯培养方式成功获得富集物中优势菌株，如Sulfurimonas sp. ST-25, Sulfurimonas sp. ST-27, Sulfurovum sp. ST-21, Sulfurovum sp. ST-26 和Sulfurovum sp. ST-29等。实验表明这5株菌都可以歧化硫代硫酸盐和元素硫（表1）。

表1. 自热液羽流硫歧化富集菌群分离的菌株及其歧化不同硫化合物的能力

    进一步对其他21株不同种类的Sulfurimonas和Sulfurovum菌株进行了测试（表2），其中包括9株模式菌株（可公开获取）和12株新分离菌株（本研究）。其中12株被证实具有硫化合物歧化能力。具体而言，来自热液羽流的Sulfurimonas sp. ST-79和ST-367、源自热液多毛类动物共生体的Sulfurovum riftiae 1812E，以及从红树林沉积物中分离的7株菌株均表现出通过硫代硫酸盐和元素硫歧化作用实现旺盛生长的特性（表2）。相比之下，采自热液烟囱样品的Sulfurimonas hydrogeniphila NW10和深海沉积物来源的Sulfurimonas sp. B2仅具备较弱的硫代硫酸盐歧化能力，且均无法进行元素硫歧化（表2）。综合结果表明，硫化合物歧化能力可能是Sulfurimonas和Sulfurovum两属微生物的普遍代谢特征。

表2. Sulfurimonas和Sulfurovum两个属其他种歧化不同硫化合物的能力

选择以上获得的菌株Sulfurimonas sp. ST-27和Sulfurovum sp. ST-29作为ASVs优势类群的代表，对菌株开展了硫歧化能力的检测。结果表明，菌株ST-27和ST-29均能歧化硫，且当有水合氧化铁（ferrihydrite）存在下，生物量和歧化速率均显著提高（图1）。

图1. Sulfurimonas sp. ST-27和Sulfurovum sp. ST-29硫歧化特性。

A, B表示培养过程不加ferrihydrite的歧化特征；C, D表示培养基加ferrihydrite的歧化特征。E, F分别表示在有和无ferrihydrite存在下细胞生物量。

此外，通过比较基因组分析，我们发现硫单胞菌基因组中缺乏硫歧化的关键基因，如异化硫酸盐还原途径等，暗示这类微生物可能存在不同的硫歧化代谢途径。基因组含有多种氧化无机硫化合物的关键酶基因如硫氧化多酶复合体（Sox）、硫醌氧化还原酶(Sulfide: quinone oxidoreductase, Sqr)、硫氧化还原酶(Sulfur oxygenase reductase, Sor)及过硫化物双加氧酶Sulfur dioxygenase, Sdo），多个钼家族的还原酶基因如硫代硫酸钠还原酶（Phs），多硫化物还原酶（Psr）及连四硫酸盐还原酶（Tetrathionate reductase, Ttr），以及未知功能的硫转移酶（Tst）等（图2）。我们推测这些基因可能参与了单质硫歧化代谢过程。

图2. 分离菌株与其他硫歧化菌的比较基因组分析

（参考文献）

Wang S, Jiang L, Xie S, Alain K, Wang Z, Wang J, Liu D, Shao Z. Disproportionation of Inorganic Sulfur Compounds by Mesophilic Chemolithoautotrophic Campylobacterota. mSystems. 2023 Feb 23;8(1):e0095422. doi: 10.1128/msystems.00954-22. Epub 2022 Dec 21. PMID: 36541763; PMCID: PMC9948710.

Wang Z, Wang S, Lai Q, Wei S, Jiang L, Shao Z. Sulfurimonas marina sp. nov., an obligately chemolithoautotrophic, sulphur-oxidizing bacterium isolated from a deep-sea sediment sample from the South China Sea. Int J Syst Evol Microbiol 2022; 72:5582.

汇编：Li G.

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